>> HISTOLOGI UMUM - OTOT

6. OTOT

Jaringan otot merupakan jaringan yang mampu melangsungkan kerja mekanik dengan jalan kontraksi dan relaksasi sel atau serabutnya. Sel otot memiliki struktur filamen dalam sitoplasma, bentuk selnya memanjang agar dapat melangsungkan perubahan sel menjadi pendek.

Ada 3 macam otot yang digolongkan berdasarkan struktur dan fungsinya:
1. Otot polos
2. Otot seran lintang
3. Otot jantung

1. Otot Polos

Jenis otot ini disebut juga sebagai otot tidak lurik atau otot involunteer. Otot polos terutama terdapat di bagian viseral, membentuk bagian kontraktil pada dinding saluran cerna sejak pertengahan esofagus sampai ke anus, termasuk saluran keluar kelenjar yang berhubungan dengan sistem ini. Otot ini terdapat pada system pernapasan, system reproduksi, arteri, vena, pembuluh limfe yang besar, dermis, iris, dan korpus siliaris pada mata. Pada tempat-tempat ini otot polos berfungsi mengatur dan mempertahankan garis tengah lumen dari visera berongga.
Sel-sel otot polos dapat tersusun tersebar atau membentuk berkas memanjang atau sebagai lembaran. Sel otot polos berbentuk gelendong, meruncing di kedua ujungnya, dan mempunyai bagian tengah yang lebih lebar, tempat letak intinya. Ukuran tergantung tempatnya, sekitar 15-20 μm pada pembuluh darah kecil sampai 0,2 mm dengan tebal 6μm. Pada dinding rahim yang sedang mengandung sel-sel otot membesar dan memanjang sampai 0,5 mm.
Sitoplasma untuk sel otot disebut sarkoplasma mengandung sepasang sentriol. Dalam sitoplasma terdapat butir-butir glikogen yang penting sebagai sumber energi. Seperti sel–sel lainnya, sel otot diselubungi oleh membran plasma yang dinamakan sarkolema. Untuk nutrisi jaringan otot diperlukan pembuluh darah yang bercabang-cabang masuk di antara berkas-berkas otot.

Persarafan

Agar dapat berkontraksi maka jaringan otot membutuhkan rangsangan dari ujung-ujung saraf. Oleh Bozler dibedakan 2 tipe:

1. Tipe multi unit
Apabila tiap otot polos mendapatkan rangsangan dari ujung-ujung saraf yang berasal dari sebatang serabut saraf sehingga setiap sel otot mendapat impuls dalam waktu bersamaan, akibatnya kontraksi dapat berlangsung bersamaan. Misalnya terdapat pada iris, arteri besar, dan duktus deferens.

2. Tipe viseral
Dalam seberkas otot tidak semuanya mendapatkan ujung saraf tetapi rangsangan akan diteruskan ke otot-otot yang berdekatan melalui hubungan yang mirip gap junction.

Struktur Halus Sel Otot

Sarkoplasma di dekat inti mengandung sejumlah mitokondria halus, mikrotubuli, granular endoplasmic reticulum dan kelompok-kelompok ribosom bebas. Kompleks golgi menempati didekat salah satu ujung inti. Dalam sarkoplasma terdapat berkas-berkas filamen yang membentuk miofibril.

Ada 2 jenis miofilamen, yaitu:
1. Miofilamen halus
2. Miofilamen kasar

Kedua jenis miofilamen ini berjalan sejajar sumbu sel otot polos. Diantara berkas-berkas miofilamen terlihat mitokondria. Apabila dilihat berkas-berkas gabungan miofilamen halus dan miofilamen kasar maka mereka tidak membentuk pola yang teratur namun tersebar di seluruh sel. Sarkolema menunjukkan lekukan ke dalam yang dinamakan kaveola pada pengamatan dengan M.E.

Asal, pertumbuhan, dan regenerasi

Sebagian besar otot polos dibentuk melalui perkembangan sel-sel mesenkim. Dalam hubungannya dengan beberapa kelenjar dan saluran keluarnya seperti kelenjar-kelenjar liur, kelenjar keringat, dan kelenjar lakrimal ada sel dengan banyak ciri khas otot polos yang berkembang dari ektoderm dan disebut sel mioepitel. Sel otot polos dapat bertambah ukurannya akibat rangsangan fisiologis (misalnya dalam rahim selama kehamilan) dan akibat rangsangan patologis (misalnya dalam arteriol pada hipertensi). Pada keadaan dewasa dianggap bahwa sel otot polos berasal dari jaringan pengikat yang belum mengalami diferensiasi lanjut.

2. Otot Rangka

Otot seran lintang atau otot rangka terdiri atas serat-serat otot, berkas sel yang sangat panjang sampai 30 cm, silindris, dan berinti banyak dengan garis tengah 10-100μm. Inti lonjong umumnya terletak pada tepi sel di bawah membran sel. Lokasi yang khas ini membantu dalam membedakan otot rangka dari otot jantung dan otot polos yang keduanya memiliki inti di tengah. Otot ini ditemukan di lidah, diafragma, dinding pangkal esophagus, dan sebagian otot wajah.
Sebagian besar dari sel otot rangka yang berbentuk serabut membentuk berkas-berkas yang digabungkan oleh jaringan pengikat. Jaringan pengikat tipis yang melapisi setiap serabut otot melanjutkan diri sebagai pembungkus berkas yang terdiri atas beberapa serabut otot mengandung pembuluh darah kecil. Selubung jaringan pengikat tersebut dinamakan endomisium. Berkas otot tersebut digabungkan lagi menjadi berkas yang lebih besar oleh jaringan pengikat yang lebih tebal dinamakan perimisium. Berkas-berkas tingkat kedua tersebut digabungkan lagi menjadi berkas yang lebih besar oleh jaringan pengikat dinamakan epimisium.
Apabila otot seran lintang diperiksa tanpa alat pembesar, kadang-kadang tampak adanya perbedaan warna pada serabut-serabutnya. Dengan pembesaran tampak bahwa serabut-serabut otot yang berwarna merah berkelompok diantara serabut otot yang berwarna putih (pucat) yang berukuran lebih besar.

Gautier membedakan 3 jenis serabut otot dengan pewarnaan khusus :

· serabut otot merah,
· serabut otot putih,
· serabut otot peralihan

Serabut otot merah yang lebih kecil ternyata lebih banyak mengandung mitokhondria, mioglobin, dan banyak pembuluh darah diantara serabut-serabutnya.
Pada tingkat pengamatan dengan M.E., serabut otot merah ternyata memiliki lempeng Z lebih tebal, lebih kompleksnya struktur sarcoplasmic reticulum pada daerah lempeng Z, mitokondria berukuran lebih besar dan terletak berderet-deret diantara miofibril kalau dibandingkan serabut otot putih. Serabut otot peralihan memiliki sifat-sifat diantara serabut otot merah dan serabut otot putih.

Macam-macam serat otot seran lintang:

1. Serat merah, serat ini berdiameter relatif kecil, dengan banyak sarkosom besar yang penuh krista. Sarkosom-sarkosom itu terkumpul di bawah sarkolema dan berderet-deret memanjang diantara miofibril.

2. Serat putih, merupakan bagian terbesar dari otot ”putih” dan seratnya lebih besar. Sarkosom-sarkosom yang lebih kecil terdapat berpasangan sekitar garis Z, dan garis Z disini hanya setengah lebarnya garis Z pada serat merah.

3. Serat menengah, serupa serat merah, terdapat pada otot merah, tetapi sarkosomnya lebih kecil dan garis Z-nya lebih tipis. ”Myoneural junction” (taut mioneural) bersifat lebih kompleks pada serat putih, dan penyebaran berbagai jenis serat didalam suatu otot agaknya dipengaruhi oleh sistem saraf. Serat merah berkontraksi lebih lambat jika dibandingkan dengan serat putih dan lebih tahan berkontraksi lama, walaupun sebenarnya ada 2 jenis serat merah, dan salah satunya berkontraksi lumayan cepat. Serat menengah yang secara morfologi mirip serat merah, lebih mirip serat putih dalam hal kecepatan kontraksinya.


Struktur mikroskopis
Sel otot seran lintang merupakan sel panjang yang berinti banyak dengan ketebalan yang sama di seluruh panjangnya yang berukuran sekitar 10-100 μm.
Sangat khas adalah gambaran pada potongan membujur terhadap sumbu panjang serabutnya oleh karena segera tampak gambaran garis-garis melintang yang dipisahkan oleh garis-garis pucat di sepanjang serabut. Gambaran ini disebabkan oleh adanya miofibril-miofibril dalam sarkoplasma yang bersifat membias kembar silih berganti dengan yang biasa, seluruhnya sejajar memenuhi serabut.
Ketebalan miofibril bervariasi namun tidak akan melebihi ukuran 2-3 μm. Penyebaran miofibril dalam sarkoplasma akan jelas pada potongan melintangnya. Biasanya membentuk kelompok-kelompok yang pada potongan melintang tampak sebagai kelompok titik-titik yang dinamakan sebagai Area Cohneim.
Di bawah sarkolema sepanjang serabut otot tampak inti yang berbentuk sebagai kumparan, sehingga apabila serabut tersebut terpotong membujur sebagian besar inti tampak tersebar di tepi dibawah sarkolema.

Struktur halus otot seran lintang
Pada pengamatan secara seksama dengan M.E., ternyata apa yang dimaksudkan dengan sarkolema oleh para pengamat dengan mikroskop cahaya sebenarnya terdiri atas:
a. Plasmalemma yang strukturnya sebagai unit membrane.
b. Lapisan pembungkus ekstraseluler yang bahannya seperti lamina basalis
c. Anyaman halus serabut-serabut retikuler
Serabut otot seran lintang sebagaimana dengan sel lain, dalam sitoplasmanya mengandung berbagai macam organela, namun kesemuanya disesuaikan dengan fungsi serabut otot yang mampu berkontraksi.
Mithokondria berukuran besar dengan banyak sekat-sekat di dalamnya, terletak memanjang berderet-deret sepanjang serabut dibawah sarkolema dan diantara miofibril. Kompleks Golgi terdapat lebih dari satu menempati di dekat setiap inti.
Miofibril merupakan seberkas komponen berbentuk filamen yang lebih halus dan panjang dari filamen itu sendiri tidak sepanjang miofibrilnya.

Filamen tersebut seperti halnya dalam otot polos terdiri atas 2 jenis yang berbeda dalam ketebalan dan ukuran panjangnya yaitu:
1. Miofilamen tebal : Ketebalan 100Ǻ dan panjang 1,5μm
2. Mikrofilamen halus : Ketebalan 50Ǻ dan panjang 2μm

Garis melintang tidak lain berbentuk cakram atau lempeng, oleh karena garis-garis melintang yang terlihat pada potongan memanjang serabut otot menempati seluruh ketebalan serabut. Oleh karena itu istilah garis sering diganti dengan lempeng atau cakram.

Dibedakan 2 macam lempeng yaitu:

1. Lempeng A
Lempeng A dapat membias kembar sinar polarisasi. Sediaan otot dengan pewarnaan H.E memperlihatkan warna merah. Ditengah-tengah lempeng A terdapat sebuah lempeng yang lebih sempit yang jernih, yaitu lempeng H dan lempeng ini terbagi lagi oleh lempeng yang gelap, yaitu lempeng M.

2. Lempeng I
Lempeng I sendiri hanya terbagi oleh sebuah lempeng yang lebih tipis dan berwarna gelap ditengah sebagai lempeng Z. Kadang-kadang pada lempeng I didekat perbatasan dengan lempeng A terlihat sebuah lempeng N dilihat sepanjang serabut otot yang dihubungkan dengan kemampuan kontraksinya, maka selama kontraksi lempeng Z relatif tidak mengalami perubahan. Oleh karena itu miofibril dibagi-bagi menjadi satuan kontraksi yang disebut sarkomer yang dibatasi oleh lempeng Z.

Didalam sebuah miofibril, sejumlah miofilamen halus yang panjangnya 2 μm berpangkal pada lempeng Z dan meluas kesetengah lempeng I dan sebagian dari lempeng A sampai batas lempeng H. Dengan demikian lempeng H dibatasi oleh ujung-ujung miofilamen halus dari kedua belah pihak. Sedangkan miofilamen tebal yang berada sebagian diantara miofilamen halus, perluasannya dalam satu sarkomer mulai dari batas lempeng I disatu pihak sampai batas lempeng I di pihak lain
Hubungan antara miofilamen halus dengan miofilamen tebal dapat lebih dipahami pada potongan melintang melalui lempeng A dekat perbatasan dengan lempeng I. Pada potongan tersebut terlihat bahwa sepotong miofilamen tebal dikelilingi secara teratur oleh 6 batang miofilmen halus dan sebaliknya setiap batang miofilamen halus sendiri dikelilingi oleh 3 batang miofilamen tebal lainnya.diantara kedua miofilamen tersebut dihubungkan oleh molekul-molekul berbentuk batang pendek yang merupakan bagian dari miofilamen tebal sebagai kait-kait yang dinamakan cross bridge.
Organela lain dalam sitoplasma yang terlibat dalam proses kontraksi yaitu sarcoplasmic reticulum yang tidak lain adalah smooth reticulum pada sel-sel biasa. Sarcoplasmic reticulum merupakan anyaman rongga pipih yang dibatasi membran yang mengelilingi miofibril.

Komponen lain dalam sarkoplasma
Dalam sarkoplasma ditemukan glikogen dalam jumlah yang banyak dalam bentuk butir-butir kasar. Bahan ini dipergunakan sebagai persediaan energi.
Komponen lain yaitu mioglobin yang merupakan pigmen seperti hemoglobin dalam eritrosit yang digunakan untuk mengikat oksigen.

Mekanisme kontraksi

Oleh Huxley dijelaskan bahwa pada waktu proses kontraksi miofilamen halus di kedua pihak dalam sebuah sarkomer menyusup mendekati ujung-ujung miofilamen halus di pihak lain diantara miofilamen tebal disekelilingnya. Oleh karena miofilamen halus bertumpu pada lempeng Z, maka berakibat pada lempeng Z saling mendekat sehingga pada waktu berkontraksi, sarkomer diseluruh serabut memendek. Jika seluruh sarkomer memendek, maka seluruh serabut memendek pula. Dari hipotesis ini jelaslah bahwa kontraksi disebabkan kemampuan saling tarik antara dua macam miofilamen yang diwujudkan sebagai saling menggesernya miofilamen sedemikian rupa sehingga terdapat perlekatan yang maksimal dari masing-masing permukaan.
Proses yang berlangsung sebelum terjadinya kontraksi:
Tonjolan miofilamen tebal mengadakan kontak dengan molekul aktin
Arah miring dari tonjolan tersebut menyebabkan adanya gerakan miofilamen tebal dan miofilamen halus dalam arah yang berlawanan
Gerakan miofilamen menyebabkan pergeseran antara filamen-filamen sehingga miofibril memendek
Selama pergeseran, terjadi rangkaian peristiwa hubungan antara cross bridge dengan miofilamen halus diselingi dengan pelepasannya, sampai ujung-ujung miofilamen halus saling mendekat.
Akibat rangkaian peristiwa diatas, miofilamen halus bergeser menyusup ke dalam lempeng A sehingga tampak sebagai fenomena berikut: lempeng H dan lempeng I menyempit disertai saling mendekatnya lempeng Z sehingga sarkomer memendek.

Regenerasi otot serat lintang

Sesudah mengalami kerusakan, serat otot memiliki kapasitas terbatas untuk melakukan regenerasi, tetapi kerusakan berat akan diperbaiki dengan pembentukan jaringan ikat fibrosa, dengan meninggalkan parut. Demikian pula halnya bila saraf atau pembuluh darahnya terganggu alirannya, serat-serat otot akan berdegenerasi dan diganti oleh jaringan ikat fibrosa. Walaupun demikian pada otot dewasa terdapat sel-sel satelit. Sel-sel kecil dengan inti tunggal ini terdapat diantara sarkolema dan endomisium dan rupa-rupanya merupakan cadangan sel-sel mioblas embrional.

Histogenesis otot serat lintang

Diawali pembentukan mioblas yang pada mulanya berinti satu yang terletak ditengah sel tanpa miofibril. Mioblas ini akan mengadakan fusi satu sama lain sehingga terbentuk sinsitium yang diikuti pembentukan miofibril. Dengan penambahan miofibril, inti akan terdesak ke tepi sehingga terletak dibawah sarkolema.



3. Otot Jantung

Otot jantung bersifat lurik dan involunteer, berkontraksi secara ritmis dan automatis. Mereka hanya terdapat pada miokard (lapisan otot pada jantung) dan pada dinding pembuluh darah besar yang langsung berhubungan dengan jantung. Suatu serat otot jantung terlihat dibawah mikroskop cahaya sebagai suatu satuan linier terdiri atas sejumlah sel otot jantung yang terikat ”end to end” (ujung-ujung) pada daerah-daerah ikatan khusus yang disebut diskus interkalaris.
Serat otot jantung dibungkus suatu sarkolema tipis mirip yang terdapat pada otot rangka, dan sarkoplasma yang mirip mithokondria. Miofibril-miofibril terpisah-pisah oleh deretan mithokondria, yang mengakibatkan gambaran gurat-gurat memanjang yang nyata.
Otot jantung terdiri atas serabut-serabut otot yang bergaris-garis melintang seperti halnya otot kerangka.
Namun demikian kedua jenis serabut otot tersebut terdapat perbedaan:

1. Serabut otot jantung tidak merupakan sinsitium, melainkan merupakan rangkaian sel-sel tunggal yang berderet-deret ujung ketemu ujung dengan perantara suatu bangunan yang dinamakan : discus intercalaris.

2. Sel otot jantung tidak berbentuk silindris biasa, melainkan bercabang-cabang sehingga memberikan kesan adanya anyaman 3 dimensional.

3. Inti sel otot jantung tidak terletak dibawah sarkolema,melainkan ditengah sel.

4. Kontraksi otot jantung diluar pengaruh kehendak kita.

Celah-celah diantara anyaman serabut-serabut otot jantung diisi oleh jaringan pengikat sebagai endomisium.

Struktur halus otot jantung

Dalam beberapa hal struktur halus otot jantung sama dengan otot kerangka, khususnya mengenai hubungan antara miofilamen halus dengan miofilamen tebal, sehingga lempeng-lempeng yang tampak pada miofibril tidak berbeda pula.
Perbedaan yang tampak pada pengamatan dengan M.E yaitu: susunan sarcoplasmic reticulum dan mithokondria yang tidak teratur sehingga berkas-berkas miofilamen membentuk miofibril tidak disusun secara teratur sehingga batas-batas miofibril tidak tegas. Selain itu mitokondria lebih panjang dan lebih banyak jumlahnya serta sekat-sekat dalam mithokondria juga lebih banyak. Kadang-kadang mithokondria menempati satu sarkomer (2,5 μm). Butir-butir glikogen banyak terdapat didaerah lempeng I.
Invaginasi tubuler dari sarkoma yang membentuk tubul T pada otot jantung berukuran lebih besar daripada otot kerangka dan terdapat pada daerah setiap lempeng Z.
Discus intercalaris yang biasanya terdapat pada daerah lempeng Z yang semula belum diketahui secara pasti identitasnya, ternyata merupakan batas sel yang berbentuk berigi-rigi antara sel-sel otot jantung yang berdekatan. Apabila diamati dengan M.E, discus intercalaris dibedakan menjadi 2 bagian utama yaitu:
Pars transvelaris, yang menempati bagian yang berjalan melintang terhadap serabut otot.
Pars lateralis yang menempati bagian yang sejajar dengan serabut otot.
Pars transvelaris yang tampak sebagai garis berkelok-kelok dibedakan dalam 2 daerah yang berlainan strukturnya. Perbedaan struktur tersebut khususnya dalam aspek hubungan antara 2 sel yang berdekatan.
Struktur pertama mirip struktur desmosom yaitu adanya gambaran pemadatan sarkoplasma didaerah itu. Struktur ini meliputi daerah yang cukup luas, maka dinamakan fascia adhaerens. Fungsi struktur ini diduga keras sebagai usaha mengikat sel otot jantung satu dengan yang lain.
Diantara struktur pertama tersebut, disana-sini terdapat struktur jenis kedua yang mirip struktur gap junction dengan celah yang memisahkan 2 sarkolema sebesar 20Ǻ. Pada daerah ini tidak ada pemadatan sitoplasma.mengingat struktur yang demikian diduga keras hubungan ini berfungsi untuk merambatkan impuls dari satu sel otot jantung ke sel otot jantung di dekatnya. Struktur pars lateralis dari discus intercalaris ternyata mirip dengan gap junction kecuali meliputi daerah yang luas.

Regenerasi otot jantung

Otot jantung lebih tahan terhadap trauma bila dibandingkan dengan otot jenis lainnya, tetapi hampir tidak ada tanda-tanda regenerasi setelah terjadinya suatu cedera. Otot jantung yang rusak diperbaiki dengan meninggalkan suatu jaringan parut.

Histogenesis otot jantung

Dapat diikuti sejak embrio sebagai perkembangan dari splanchnopleura yang terdapat diluar endotil primordium jantung. Sejak awalnya telah terbentuk struktur desmososm antar sel-sel otot. Terbentuknya sel otot jantung definitif yaitu pada saat pembuluh darah bersama jaringan pengikat menembus endotil jantung.